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新的综合-第3章

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自身优越的适应价值而存在的基因的扩展。 

  但是,对于一个家庭中的一个成员说来是适应的社会行为。对家庭中的另一个成员就可能是不适应的。当雄性象形海豹为了占有妻妾而殊死搏斗的对候,对它们自己的基因而言无疑是非常适应的,但是它们降低了雌海豹的适应——后者的幼仔在它们的搏斗中惨遭践踏。 

  单适应特征与多适应特征。社会进化的标志,是由重复出现的不同的系统发育群的强烈趋同表现出来的。我们应努力对每种主要的社会行为功能范畴给出名称来。这将使大多数社会行为被作为单适应行为识别,就是说只具有一种功能。但是,在我们远不完善的语言中,大多数行为是按多重适应建造起来的。例如动物中的“侵犯行为”这个概念。许多动物的“侵犯”是用来保持群体距离、建立等级制度、或维系妻妾屈服的手段。这个词用来指具有多种功能的一系列行为。 

  有些社会行为即使在高度纯化之后,也还是多适应性的。但这是第二位的。 强化选择与互逆选择。自然选择中的一种力量作用于一个或更多的水平层次上:个体、家庭、群组、甚至整个群体或物种。如果起作用的基因在多于一个水平上都是有利的或不利的,即称之为强化。进化的意义是基因频率的变化将会在多重水平上得到积累。相反,选择在本质上可能是互逆的:对个体有利的基因可能在家庭水平上是不利的;而在群体水平上又是有利的,如此等等。对于社会进化理论来说,调合基因频率具有普遍重要性,但是难以从数学上进行预测。 

  理想特征与最佳可能特征。把有机体想象为机器的时候,可以把机体的进化看成逐步完善的计划。这种概念中包括特殊环境中生存的理想特征。但是我们知道,这种特征在物种之间有极大的差异,即使同一种系、占据着相同的生态小环境的服些生物也差异不小。 

  考虑一下原始社会性昆虫造成的理论难题。为什么它们不再进步了?可以想象两种极端的可能性。第一,存在着一种“不稳定情况”。这意味着物种还在积极地向更高级的社会水平进化着。当社会进化如此之缓慢,以至物种进化了特殊的适应线路,而又仍在变化中的情况下,就出现了 “不稳定情况”。 

  不稳定假说的含义,是假定发达的社会状态、或某些特殊的发达社会状态,乃是至善境界,是固定的高峰,其定义是理想特征,物种正朝着这种高峰爬去。 

  相反的极端是“稳定情况”。在稳定情况中,物种在社会进化的不同水平上或多或少是完全适应的。可能存在着与社会性的“初级”、“中级”和“高级”阶段相一致的多重适应峰。更具体他说,稳定假说把较低水平的社会性想象为物种在相反的选择压力的影响之下形成的折衷方案。图 1 一 1 中的 B ,就是这方面的想象表述。 

  深刻的趋同与肤浅的趋同。在知识的这一阶段上,开始分析进化趋同本身是合适的、因为在一种情况所认出的两种行为的类比很可能在另一种情况下更深刻、更有意义。在进化趋同的事件之间作出大致的区分将是有用的,那就是深刻的趋同与肤浅的趋同。深刻趋同的基本定义包括两个方面:适应的复杂性和物种组织其生活方式的范围。脊椎动物的眼睛和软体动物的眼睛就是很好的深刻趋同范例。非常浅的趋同经常表现在遗传易变性上。 

  进化级与进化枝。进化组成了两个同时性过程:在一切物种都通过时间而垂直进化的时候,有些物种分离出两个或更多的进化世系。在一个物种或一个物种的群体的垂直进化路线上,最终要越过一系列确定的形态特征。生理特征和行为特征阶段。如果这些阶段足够清楚,它们就被称之为进化级。在系统发育上相距很远的世系可以穿越同样的进化级。不同的物种往往在不同的时间达到相同的进化级。分离的进化世系称为进化枝。表示物种如何分离并形成新种的分枝性图解称为进化树。完全的系统发育树包括了进化树的信息。社会生物学家对社会行为的进化级和物种在其中的系统发育关系都有兴趣。 

  本能与学习的行为。在生物学的历史上,造成最大语义学困境的就是本能与学习之间的差别。 

  问题的关键在于识别本能行为或固有行为经常被直觉地以两种非常不同的方式加以定义: 

  1 .两个个体或两个物种间的一种固有行为差异至少部分地基于遗传差异。由此而讲行为模式的遗传内容中的差异,或行为的固有差异,或最笼统地讲本能差异。 

  2 .一种本能,或一种固有的行为模式,要么在生物的生命中很少变化,要么在群体中不怎么变化。或者(很可能)二者兼而有之。 

  第一种定义可以精确化,因为这正是遗传学家在遗传的变异和环境引起的变异之间所作的通常区分的一个特殊情况。但是这需要识别两个或更多的个体之间的差别。这样,按照第一种定义,可以证明人类中的蓝眼睛和棕眼睛在遗传上是有差异的。但是要问是遗传还是环境单独决定了篮眼睛却没什么意义。显然是蓝眼基因与环境的共同结果。关于第一种定义,唯一有价值的问题是,人们的眼睛长成蓝的而不是棕色的,是否至少因为他们具有的基因与那些控制棕色眼的基因不同?同样的推理过程可以毫无改变地扩展到社会行为的不同模式上去。 

  在另一极,还有人类的语言和脊推动物的社会组织的可塑性质,没有人觉得用第二种定义给这些特征贴上本能的标签是正确的。这些特征是不能用第一种定义中那种有无遗传内容的严格标准来加以定义的。因此,第二种标准永远也不是精确的,而且只有用于极端的情况,它才有信息意义。在通常情况下,几乎等于废话。 

  1…7 社会进化的原动力 

  社会组织的主要决定因素是统计参数(出生率、死亡率、稳定的群体尺度)、基因流的比率以及关系系数。那么,又是什么东西决定了这些决定因素呢?社会进化的原始动力可以分作两种范畴:系统发育的惯性与生态学压力。 

  系统发育惯性和物理学中的惯性差不多,它由群体的基本性质构成,这些性质决定着进化方向的变化范围,同时也决定着进化的速度。环境压力只是一套环境的影响作用,其中包括温度、湿度这些物理条件,也包括生物条件,如被捕食者、捕食者、竞争者等等。环境压力构成了自然选择,自然选择决定了物种进化的方向。 

  社会进化是在系统发育惯性的制约下,群体对环境压力的遗传反应的结果。由生态压力所形成的适应在范围上是狭窄的。它可能是对一种新食物的开发、或是对旧食物的更充分利用。对一可怕物种更优越的竞争能力、对特别有效的捕食者的更强有力的防卫能力、进入新的、不同的栖居地的能力等等。 

  惯性大意味着对进化变化有抗阻作用,而惯性小则表明变化性相对较高。系统发育惯性中也包含许多反社会因素,选择压力趋向于使群体非社会化。性选择则皇另外一种潜在的反社会因素。当环境有利于多配偶制进化时,性两态性增加了,其结果是雄性成员不愿参加由雌性和子代组成的社会。这在许多动物中形成了以雌性为中心的社会。 

  另一种可能广泛存在的反社会因素,就是丧失通过远缘杂交而获得的个体适应性。社会组织把群体密集起来,加强了亲缘关系,减少了个体的流动性,在整体上限制了群体之中的基因流。 

  在许多系统发育惯性中,表现出大量的不同行为范畴。惯性较小的行为范畴有:统治、领土性、求偶行为,筑巢和定向运动;惯性大的行为包括:复杂的学习、摄食反应、产卵、及亲代关怀。在低惯性系统中、行为的大部分内容可以加上或丢弃,甚至把整个范畴包括进去或抛弃掉、决定这种惯性的,至少有行为范畴的四个方面,或者潜在于行为之下的任何特殊进化着的形态或生理系统:( 1 )遗传变化往。( 2 )反社会因素。( 3 )社会行为的复杂性。( 4 )进化对其他特征的影响。 

  在生态学压力方面,社会生物学的自然史已经开始展现了一系列非常有趣的生态学相关作用。有些环境因素倾向于降低社会进化,另外一些则不然。更重要的是,物种的一种或很少几种
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