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物种起源 -达尔文1096-第99章

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和赛跑 马——这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种——的小马之间的差异与充分成长 的马一样;但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后,我发 见情形并非如此。
  因为我们有确实的证据可以证明,鸽的品种是从单独一野生种传下来的,所以我对 孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较;我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、 排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽,仔细地测计了(但这里不拟举出具体的材料)喙的比 例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中,有一些当成 长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同,以致它们如果见 于自然状况下,一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时,虽然它 们的大多数刚能够被区别开,可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无 比地少了。差异的某些特点——例如嘴的阔度——在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是 关于这一法则有一个显著的例外,囵为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样 的比例,而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。
  上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们 并进行繁育:他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的,只要充分成 长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子,特别是鸽的例子,阐明了由人工选 择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异,一般并不出现在生活 的很早期,而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是少短面翻飞鸽的例子,即 刚生下十二小时就具有它的固有性状,证明这不是普遍的规律;因为在这里,表现特征 的差异或者必须出现在比一般更早的时期,或者如果不是这样,这种差异必须不是在相 应的龄期遗传的,而是在较早的龄期遗传的。
  现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个 群,它们从某一古代类型传下来,并且通过自然选择为着适应不同的习性发生了变异。 于是,由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的,而且是在 相应的龄期得到遗传的,所以幼体将很少发生变异,并且它们之间的相似远比成体之间 的相似更加密切,——正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到 大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢,遥远的祖先曾经一度把它当作腿用,可以 在悠久的变异过程中,在某一类后代中变得适应于作手用;但是按照上述两个原理,前 肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异;虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很 大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样 的影响,主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时,才对它 发生作用;这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代,这样,幼体各部分 的增强使用或不使用的效果,将不变化,或只有很少的变化。
  对某些动物来说,连续变异可以在生命的很早期发生,或者诸级变异可以在比它们 第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中,如我们在短面翻飞鸽所看 到的那样,幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群 中,如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员,这是发 育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态的终极原因,我们能够看到这是从以下的 事情发生的;即由于幼体必须在幼年解决自己的需要,并且由于它们遵循亲代那样的生 活习性;因为在这种情况下,它们必须按照亲代的同样方式发生变异,这对于它们的生 存几乎是不可缺少的。还有,许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态,而同群的海栖 成员却要经过各种不同的变态,关于这一奇特的事实,米勒曾经指出一种动物适应在陆 地上或淡水里生活,而不是在海水里生活,这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体 阶段而大大地简化;因为在这样新的和大为改变的生活习性下,很难找到既适于幼体阶 段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下,自然 选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造;于是以前变态的一切痕迹便 终于消失了。
  另一方面,如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习性,因而其构造 也稍微不同,是有利的话,或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化,也是有 利的话,那么,按照在相应年龄中的遗传原理,幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来 愈与亲体不同,以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶 段相关;所以,第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同,许多动物就有这种情 形。成体也可以变得适合于那样的地点和习性一即运动器官或感觉器官等在那里都成为 无用的了;在这种情形下,变态就退化了。
  根据上述,由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习性是一致的,再加上在相应 的年龄中的遗传,我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状 态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信,昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通 过适应而获得的,并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属(Sitaris)——一 种经过某些异常发育阶段的甲虫——的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。 它的第一期幼虫形态,据法布尔描写,是一种活泼的微小昆虫,具有六条腿、两根长触 角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化;当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时,幼虫便跳 到它们的身上,以后在雌雄交配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时, 芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上,并且吃掉它们。之后,它们发生一种完全的变化;它们 的眼睛消失了,它们的腿和触角变为践迹的了,并且以蜜为生;所以这时候它们才和昆 虫的普通幼虫更加密切类似;最后它们进行进一步转化,终于以完美的甲虫出现。现在, 如果有一种昆虫,它的转化就像芜菁的转化那样,并且变成为昆虫的整个新纲的祖先, 那么,这个新纲的发育过程大概与我们现存昆虫的发育过程大不相同;而第一期幼虫阶 段肯定不会代表任何成体类型和古代类型的先前状态。
  另一方面,许多动物的胚胎阶段或幼虫阶段或多或少地向我们完全示明了整个群的 祖先的成体状态,这是高度可能的。在甲壳类这个大纲里,彼此极其不同的类型,即吸 着性的寄生种类、蔓足类、切甲类(entomostraca)、甚至软甲类,最初都是在无节幼 体的形态下作为幼虫而出现的;因为这些幼虫在广阔海洋里生活和觅食,并且不适应任 何特殊的生活习性,又据米勒所举出的其他理由,大概在某一古远的时期,有一种类似 无节幼体的独立的成体动物曾经生存过,以后沿着血统的若干分歧路线,产生了上述巨 大的甲壳类的群。还有,根据我们所知道的有关哺乳类鸟类、鱼类和爬行类的胚胎的知 识,这些动物大概是某一古代祖先的变异了的后代,那个古代祖先在成体状态中具有极 适于水栖生活的鳃、一个鳔、四只鳍状肢和一条长尾。
  因为一切曾经生存过的生物,无论绝灭的和现代的,都能归入少数几个大纲里;因 为每一大纲里的一切成员,按照我们的学说,都被微细的级迸连结在一起,如果我们的 采集是近乎完全的,那么最好的、唯一可能的分类大概是依据谱系的;所以血统是博物 学者们在“自然系统”的术语下所寻求的互相联系的潜在纽带。按照这个观点,我们便 能理解,在大多数博物学者的眼里为什么胚胎的构造在分类上甚至比成体的构造更加重 要。在动物的两个或更多的群中,不管它们的构造和习性在成体状态中彼此有多大差异, 如果它们经过密切相似的胚胎阶段,我们就可以确定它们都是从一个亲类型传下来的, 因而彼此是有密切关系的。这样,胚胎构造中的共同性便暴露了血统的
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