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休伯和威塞尔发现了两大类朝向选择细胞，他们称之为“简单细胞”和“复杂细胞”，简单细胞的感受野的兴奋区和抑制区很容易定义，这种布局使它对棒或边缘的反应最佳。一些感受野的尺度比其他的更为精细，因而能反映更细微的特征。①
复杂细胞与简单细胞的区别在于它们的感受野并不能简单地分成兴奋区和抑制区。要让它们发放，同样需要位于其感受野内的具有其最优朝向的一根棒或边缘，但它们对刺激在感受野内的位置并不敏感。其感受野常比邻近的简单细胞稍大些，此外，一些复杂细胞可对更复杂的刺激（如沿相同方向运动的一个光点图案）有反应。
简单细胞或复杂细胞是如何设置输入连接从而产生了所观察到的行为的呢？应当清醒地认识到，在经过近三十年的研究之后。我们仍然不能确切地知道答案。从逻辑学的角度看问题显得很简单。对于简单细胞而言，只有当刺激点集的大多数总和起来形成最佳反应的棒，足以产生一个反应，它才会发放。它们进行一种“与”操作，但需要超过某个输入阈值才能引起发放，与之相反，当这根或那根直线（它们具有相似的朝向）在一个复杂细胞感受野内某处呈现时，细胞会发放。这好像复杂细胞接受来自一个由相似的简单细胞构成的完整集合的输入，并对其执行“或”操作。看来复杂细胞在处理上确实比简单细胞做了进一步加工，但深入的研究表明这种简单的观点导致了困难，因为许多复杂细胞具有直接来自侧膝体的输入。此外还有一个问题，就是最佳反应通常是对运动直线作出的。有时一个神经元对（垂直于直线的）一个方向的运动的反应比相反方向要大得多。
特别遗憾的是这个问题尚未解决。至少有这样一种可能，即简单细胞执行“与”型操作，随后再由复杂细胞执行“或”型操作，这是大脑皮层的所有区域所使用的一般策略。倘若真是如此的话，那么了解它就是非常重要的。
皮层V1区的神经元的反应形式有多种。正如我们已经看到的那样，第4层的许多神经元是中心…周边型的。斑点中的神经元也同样如此。其他大多数神经元具有朝向选择性，只不过有些神经元对不太长的直线（常指端点抑制）反应最佳（1）；而其他的神经元，如第6层的许多神经元，对非常长的直线反应最佳。
另一种类型的神经先从双眼接受输入，只有这种输入来自视网膜上位置不完全对应的神经元时，它的发放最强。这在提取视野中目标的距离信息时是必要的，因为不同距离上的物体产生的视差不同（这在第四章解释过），我们已经看到，某些神经元对特定方向的运动敏感，而对相反方向的运动则没有反应。许多这样的细胞位于一个称作4B的薄层内。许多神经元对所有波长的可见光具有相同的反应，而其他有些神经元，特别是在斑点中的神经元，其感受野中央和外周的反应可对波长有选择敏感性。简而言之，它们对颜色敏感。所有这些都表明了V1区的不同神经元按不同的方式处理输入的视觉信息。
感受野是视野的一部分，在其内部光的变化会引起细胞发放。然而，感受野外有大得多的周边区域，在该区域内光的变化本身不会引起细胞发放，但能调节由感受野产生的原有的效果。这个区域现在称作“非传统”感受野，它引人了一种关于局部环境背景的重要观点。这个环境可以具有特定的特征。一个细胞不仅仅对一个特定的特征敏感，同时也受邻近的相似特征的影响。这种神经行为的重要特性有可能出现在视觉等级的所有层次。它可能具有重要的心理学含义，因为心理学家发现在许多条件下环境是重要的。
为什么皮层V1区具有视野的映射（尽管这种映射比较粗糙并有扭曲）？这并不是因为有一个小矮人观看它——我们的惊人的假说反对这种观点。最可能的原因是这样能保持脑的连线更短些。V1区的神经元主要关心的只是视野内一个小区域中发生的事情，它需要与其他一些神经元相互作用以提取它们表达的信息，一种大致的映射使得它们彼此保持相当近。理论家们指出，这种最短接线要求也可以解释在皮层发现的各种类型的分块现象，因为它允许在一个整体的主要映射中存在多个子映射。一个子映射中的一小块可能在内部有强相互作用，同时与同一子映射内的邻近部分有稍长一些的连接。这样的小块还可能与邻近的其他类型的子映射的部分有较弱的局部连接。按照同样的方式，有时把一座城市考虑成由许多具有共同利益的相互作用的地方社团组成，这是有好处的。如何布置这些团体，部分是为了使交流更便利，因此整个城市散布有许多超级市场，而每个居民都离其中某一家不太远。
最终需要在所有层次上确定这个连接线的经济学问题。将该问题与新皮层神经元总数保持在一个合适的最小值的需要联系在一起，可以很好地解释皮层（特别是视觉系统）组织的一般规律。
V1区以及其他各区的映射的构造形式是这样的：看来它的大尺度特性（比如，V1区中哪个区域对应于黄斑）可能是在有关基因的指导下随着脑的发育过程中固定下来的。映射的具体细节则是由来自眼睛的输入的调节产生的，它仿佛依赖于大量输入突触的发放是否相关。其中某些发育甚至可能在出生以前就开始了。在动物幼年早期有一个临界期，在此期间可能很容易实现这种接线的改变，但映射的某些改变则可在此后的生活中发生。
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有些习惯用语表征了神经元的反应特性（如V1区许多神经元对朝向的反应），它们是有用的。一个常用词是“特征检测器”，它确实抓住了事实，即有些神经元对朝向敏感，有些则对视差或波长敏感，等等。但它却有两个缺点。首先，它暗示神经元仅对它名字前的“特征”反应。（有些人或许认为它是唯一对该特征反应的神经元，但这远非事实。）这忽视了该神经元也可能对其他特征（通常是相关的特征）反应这个事实。例如，一个对朝向敏感、具有端点抑制反应的细胞对（适当位置适当朝向的）短线有很好的反应；但由于感受野的子结构，它也会对部分在其感受野内部的长得多的直线的曲率敏感。
对特征检测器的第二种误解是它暗示神经元被脑用于产生那种特定特征的觉知。这不一定是事实，例如，一个对不同波长有不同反应的神经元并不一定是使你看到颜色的系统的一个核心部分。它可能属于另一个系统，仅仅将脑的注意引向颜色差异，而并不产生关于该颜色的觉知。
另一个方面，由特征检测器编码的特征很少像工程师们设计的那样分成精巧的类型。现在很少提及这一点。例如，人们会认为一种“简单”类型的朝向选择细胞有两种方式设置其兴奋区及抑制区，一种沿感受野长轴方向是对称的，而另一种则是反对称的。①这些类型确实存在，同时还有许多其他相关但混乱的设置形式。我们在第十三章将会看到，人们可以预料，这种结果恰恰是使用固有学习算法的神经网络演化发展而来的，而并非严格地由设计者事先设置的。
为了理解一个神经元在脑的操作中所起的作用，我们至少需要知道它的感受野以及它的输出投射到何处，即与其轴突有突触接触的所有神经元。索尔克研究所的特里·塞吉诺斯基（Terry Sejnowsh）称之为“投射野”，与“感受野”这个术语相对应，在讨论（神经元在脑中的）“含义”时投射野可能扮演了重要角色。如果一个神经元的轴突被切断，那么它的活动对脑来说不会有多大意义。
皮层V2区（视觉第2区）也很大。它也像V1区那样具有对侧视野的映射，从黄斑到周边V1区的映射的局部尺度（称为“放大因子”）有所变化，如果因此说它显得有些不寻常的话，那么仔细检查图45可以看出，V2区的映射甚至更为奇特，映射基本上分为两部分，大致对应于对侧半个视野的上、下部分。①同样，专用于黄斑附近部分的区域比视野外周部分更大。
整体而言，V2区的神经无所敏感的一般特征与V1区大致相同，如朝向、运动、视差和颜色等，但也有差异。几乎所有V2区神经元接受双眼输入。它们的感受野常比V1区的神经元大，并能以更精细的方式作出反应。例如，有的神经元对某些主观轮廓②有反应。虽然在V1区也发�