按键盘上方向键 ← 或 → 可快速上下翻页，按键盘上的 Enter 键可回到本书目录页，按键盘上方向键 ↑ 可回到本页顶部！
————未阅读完？加入书签已便下次继续阅读！
到A的反馈一般避开第4层而通常与第1层有强连接。我们已经看到在V1和V2之间的连接出现过这种情况。如图51所示，可以相当简单地表示这种观点。从眼到脑的投射（主要集中于第4层）称为“向前投射”，反方向的则称为“反向投射”。
这个关于第4层的连接的规则总是成立的吗？事实比较复杂。不过已经证明，使用图51的约定，有可能将已知的大部分连接用单个等级图表示。最新的一种形式见图52。（别忘了图中每根连线代表沿两个方向的大量轴突。）你不必因这张连接示意图的复杂细节望而生畏，只需注意到它体现了视觉处理的复杂性（如果你看不出其他东西的话）。极少有人会想到他们的脑是以这种方式构建的。
关于第4层约定的协议有一些例外是值得重视的。例如在相同层次的皮层区之间有许多互连接。简单的第4层规则并不包括它们。因而在构建该图时使用了更为精细的规则。现在还不清楚真实的布局是否只是拟等级排列的，或者对这些更复杂规则的例外是否主要是由实验误差引起的，不管怎样，毫无疑问各个区域可以粗略地按一个近似等级的方式排列。如果存在例外的话，它是否具有特殊的意义呢？只有进一步的工作才能回答这个问题。的区域。所有连接是双向的，这个规则几乎总是对的，但也有例外。①随便说一句，图52并不打算显示连接强度（例如，每根直线代表多少轴突），这主要是因为这方面信息太少。图52中某些线代表上百万个轴突，其他的可能只有十万个，或者更少。
皮层中邻近区域总是互相连接在一起吗？通常如此，但也有少量例外。
等级排列也得到不同来源的证据的支持。它是不同区域神经元活动的一般规律，当我们沿着该等级上升时，其行为大致遵循两条规律：感受野的大小不断增加，因而在最高层区域的感受野通常覆盖整个半侧视野，甚至还部分地或全部包括了另外一半视野（这主要经过胼胝体连接来实现的）。此外，引起神经元反应的特征变得越发复杂。 V2区的一些神经元对某些主观轮廓有反应，而MT区的一些神经元对略微简单的运动图案有反应（我们已经看到，它们能够解决或部分解决小孔问题）。 MST区的神经元对整个视野内的运动有反应，有的发放对应于物体正在逐渐靠近并变大，有的则对应于物体在后移， V4区的神经元对颜色感受有反应，而不仅仅是光的波长。
在较高皮层中，我们发现了对脸的正面有反应的神经元。它对脸相对于凝视中心的位置并不敏感，甚至当脸略微倾斜也不受影响。这样的神经元对由眼、鼻、嘴等随意组合成的图像几乎不反应。另外一些神经元对脸的侧面最敏感，另一方面，7a区的神经元主要对一个物体与头或身体的相对位置敏感，而不那么关心该物体是什么。后者是下颞叶（那些缩写中间是IT的区域，如CITd）的主要任务，这些己在识别脸的描述中提到过。几乎可以肯定还可以发现许多更复杂的反应。
由此可知，一般每个区域从更低层区域接受若干输入。（这些低层区域提取的特征要比V1区所反应的相当简单的特征更复杂。）然后它对这些输入的组合进行运作，以便产生更为复杂的特征，并把它们传到等级中的更高层次上。同时，信息分成若干相互作用的流顺着等级向上流动。我们已经看到了一些例子，如来自视网膜的部分分离的M信号和P信号，从V1到V2来的三支信息流，以及更高层次上的“是什么”和“在哪里”。但必须强调这些流之间常常有某些信息交换。
反向通道又怎样呢？这也迫切需要更详细的研究。人们可以想像它们的各种功能。它们也许能帮助形成前面提到的非传统感受野，从而允许高层次的行为影响较低的层次。它们也可能属于这样一个高层次系统：当较低层区域的操作己在略为全局的层次上获得了成功时，则向它们发回信号，表示应当对其突触进行修正，以便将来能更容易地探测出这个特征。它们还可能与注意机制和进行视觉想像的机制紧密相关。它们或许对神经振荡同步（见第十七章）有作用。这些仅仅具有一定的可能性，但其中哪些是事实尚有待进一步考察。
此外，整个系统看起来并不像一个的固定不变的反应装置。它更像是由许多以相当高的速度传导的瞬间动态相互作用所控制的。最后，我们不要忘记我所描述过的一切是应用于猕猴而不是我们人类的。当然我们有理由假设我们自己的视觉系统与猕猴相似，但这仅仅是个假设。就我们目前的全部知识而言，差异可能不仅在细节上，而且还可能在其复杂性上。
如果新皮层有某些秘密的话，这就是它有能力在处理等级上进化出新的层次，特别是在那些等级较高的层次更是如此。这些额外层次的处理可能是区别人或高级动物与刺猬这样的低级动物的特征。我猜测新皮层使用了一些特殊的学习算法，使得尽管每个皮层区域包含在复杂的处理等级上，但它们各自都能从经验中提取新的类型。这种能力可能使大脑皮层区别于其他形式的神经结构，如小脑和纹状体（它们并没有这种复杂形式的等级）。
这些观点都只是推测，但有一件事情相当清楚：虽然有许多不同的视觉区域，每一个区域以不同的复杂的方式分析视觉输入，但是，迄今为止无法定位出单个区域，其神经活动精确对应于我们看到的眼前的世界的生动图像，看着图52，人们也许会想，这一切或许发生在某些更为高级复杂的结构（如海马）以及与之相关的皮层结构（标记为HC和ER）当中。它们位于等级的顶端。但是我们在第十二章将会看到，一个人可能会丧失脑的两侧的所有这些区域，但仍报告说他能很好地看到外界事物，而且他的行为表现似乎也是如此。简而言之，虽然我们知道脑如何分解视觉图像，但我们仍不知道它如何将它们整合在一起的，它又是如何构建出视野中所有物体及其行为的组织良好的详细的视觉觉知呢？
①同一物种的不同猴子的条纹和斑点的准确图案大致相似，但在细节上并不完全一样。即使对一只猴子而言，脑一侧的图案与另一侧也不相同。这就好像你左手的指纹与右手并不完全一样，由于同样的原因，这种细节多少依赖于发育过程中的偶然事件。我们又一次面对这种形式，它具有某种程度的秩序，但细节上则是显著的杂乱无章。
①最大的混乱在于这种细胞是否可能完成视觉场景的付氏变换。从字面上讲这是荒谬的。在任何情况下，它们更适于完成伽柏（Cabor）变换。但甚至这种观点是否有实际用途尚有待确定。可以肯定的是，某些神经元对细微的细节（它们常被称作 “空间频率”）反应最佳，而其他一些神经元则对中间或更粗糙的细节反应更好。
①如图15所示，它们可能参与形成由直线端点构成的错觉轮廓。
①前者相应于一个衰减的余弦波，而后者相应于衰减的正弦波。
①这有助于我们去领会在展平的皮层表面显示凝视中心及视野的水平和垂直子午线的位置的那些标志。
②主观轮廓，也称作“错觉轮廓”，是我们看到的一些虚假的直线，它们实际上在视野中并不存在（如图2和图15）。
①我称之为“反向投射”，因为习惯上把从视网膜到侧膝体到V1期后到V2的广泛的信息流认为是“向前的”。人工智能领域的工作者通常用自下而上这个术语来代替“向前的”一词。他们称相反方向的信息流为自上而下的。
①从数学的角度讲，某些位置的高斯曲率远偏离0。
①最近，哈佛医学院的理查德·波恩（Richard Born）和罗杰·图特尔（Roger Tootell）显示在果猴MT区有两种类型的神经元，每一种都存在于许多小的柱状簇之中。第一种类型的行为与文中的描述大致相同，第二种类型的神经元，其外周并不抑制反而增强神经元的主要反应。
①该方向也可能向下，这取决于柱子的旋转方向以及条纹画的方式。
②V4区很大，事实上，范·埃森把它分成三个子区：V4t、V4d，V74v。
（1）V4向V1的反向投射很强，但从VI到V4的向前投射通常很弱，或者没有。
＇英＇弗兰西斯。克里克《惊人的假说》
第十二章 脑损伤
“巴比伦所有的废墟看上去远不如人类的思想的毁灭那样可怕”
——